Оплодотворение может также вызывать радикальные перемещения компонентов цитоплазмы. Эти перемещения часто играют решающую роль при последующем развитии в процессах клеточной дифференцировки. Как мы увидим в гл. 7 и 8, цитоплазма яйца нередко содержит морфогенетические детерминанты, которые сегрегируются в процессе дробления и попадают в определенные клетки. Эти детерминанты в конечном счете приводят к активации или репрессии специфических генов: в результате клетки, содержащие такие детерминанты, приобретают определенные свойства. Правильное пространственное распределение морфогенетических детерминантов является решающим условием нормального развития.
У некоторых видов благодаря присутствию пигментных гранул можно проследить перемещение таких детерминантов в соответствующую область. Одним из примеров может служить яйцо асцидии Styela partita (Conklin, 1905). Неоплодотворенное яйцо этого животного представлено на рис. 2.36.А. Серая цитоплазма центральной части яйца окружена кортикальным слоем, содержащим желтые липидные включения. Во время мейоза разрушение ядерной оболочки освобождает светлый ядерный материал, который накапливается в анимальном (верхнем) полушарии яйца. В течение 5 мин после проникновения спермия внутренняя светлая и кортикальная желтая цитоплазма перетекает в вегетативное (нижнее) полушарие яйца. Когда затем мужской пронуклеус мигрирует от вегетативного полюса к экватору по будущей задней стороне зародыша, липидные включения перемещаются вместе с ним. В результате этой миграции возникает желтый серп, занимающий пространство от вегетативного полюса до экватора (рис. 3.36, Б—Г), и желтая цитоплазма оказывается в области, где позднее у личинки образуются мышечные клетки.
Перемещения цитоплазмы наблюдаются и в ооцитах амфибий. У многих видов бесхвостых амфибий единственный спермий может проникнуть в любом месте анимального полушария; после этого события распределение цитоплазматических компонентов яйца изменяется. Наиболее заметны изменения в пигментированном поверхностном слое цитоплазмы. Первоначально слой темного меланинового пигмента покрывает все анимальное полушарие. После проникновения спермия поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на 30 о по отношению к внутренней цитоплазме (Manes, Elinson. 1980: Vincent et al.. 1986), в результате чего у некоторых бесхвостых амфибий (например, у лягушек рода Rann) вблизи экватора против места проникновения спермия появляется серповидная слабо пигментированная область (рис. 2.37) (Roux. 1887, Ancel. Vintenberger, 1948). Эту слабо пигментированную область назвали серым серпом. Как мы увидим в последующих главах, серый серп соответствует области, в ко-
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 69
торой узародышей амфибий инициируется гаструляция.
У других бесхвостых амфибий, например у Xenopus, у которых серый серп неразличим, поворот кортикального слоя относительно внутренней, субкортикальной цитоплазмы тоже происходит. Это было продемонстрировано следующим образом (Vincet et al., 1986): гексагональную решетку красителя (нильского голубого) отпечатывали на субкортикальной цитоплазме, тогда как на поверхности наносили пятна другим красителем (лектином, связанным с флуоресцеином). Яйцо иммобилизировали, заключая его в желатину. Светлые пятна в решетке нильского голубого смещались на 30 о относительно флуоресцирующих пятен лектина (рис. 2.37). В случае интактных, неиммобилизованных яиц смещается, вероятно, поверхностный слой, тогда как субкортикальная цитоплазма, которая загружена желточными пластинками, не меняет своего положения, удерживаемая силой тяжести.
Эти цитоплазматические перемещения играют решающую роль для дальнейшего развития зародыша. Как мы увидим в гл. 4 и 8, перемешивание цитоплазматических масс, которое происходит при таких перемещениях, инициирует цепь реакций, определяющих положение дорсовентральной (спинно-брюшной) оси зародыша лягушки. Первоначальная организация цитоплазмы яйца претерпевает глубокие изменения, особенно в будущей спинной области зародыша (которая у отдельных видов отличима по присутствию серого серпа), причем часть вегетативного материала яйца увлекается к анимальному полюсу (Klag, Ubbels, 1975; Gerhart et al.. 1983; рис. 2.38). Имеется определенная зависимость между распределением компонентов цитоплазмы и тем, как протекает дробление — процесс, отделяющий оплодотворение от эмбриогенеза. У асцидий первое деление дробления разделяет яйцо на две зеркальные половины. Начиная с этой стадии, каждому делению по одну сторону от первой борозды соответствует деление по другую ее сторону, являющееся его «зеркальным отражением». Положение первой борозды не случайно и обнаруживает некоторую зависимость от места проникновения спермия и последующего поворота цитоплазмы. Согласованность между плоскостью деления и перемещениями цитоплазмы, вероятно, опосредована микротрубочками спермальной звезды. Когда яйца амфибий инкубируют в присутствии веществ, препятствующих сборке микротрубочек, например колхицина, звезды не образуются и перемещения цитоплазматических масс не происходит. Таким образом, центриоли спермия не только участвуют в создании митотического аппарата, но и способствуют реорганизации цитоплазмы зиготы (Manes et al.. 1978; Gerhart et al.. 1981; Elinson. 1985). Перераспределение цитоплазматических масс произошло, пронуклеусы встретились, ДНК реплицируется, новые белки транслируются. Достигнута стадия, с которой может начинаться развитие многоклеточного организма.
ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Afzelius В. А. (1976). A human syndrome caused by immotile cilia. Science 193. 317-319.
Amos L.A.. Klug A. (1974). Arrangement of subunits in flagellar microtubules. J Cell Sci. 14.523-549
Ancel P.. Vintenberger P. (1948). Recherches sur le determinisme de la symmetric bilatérale dans l’oeuf des amphibiens. Bull. Biol. Fr Belg. [Suppl.] 3l. 1-182.
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
70________________ ГЛАВА 2_________________________________________________________________________
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_______________________________ 21
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
72________________ ГЛАВА 2 ______________________________ ______________________________________
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 73
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
Глава 3
Дробление: создание многоклеточности
Следует выказывать величайшее уважение по отношению к любому явлению, которое возрастает экспоненциально, как бы незначительно оно ни было.
История развития человека в течение девяти месяцев, предшествующих его рождению, вероятно, гораздо интереснее и содержит события более грандиозные, чем все последующие семьдесят лет его жизни
Ancel P.. Vintenberger P. (1948). Recherches sur le determinisme de la symmetric bilatérale dans l’oeuf des amphibiens. Bull. Biol. Fr Belg. [Suppl.] 3l. 1-182.
На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов:
- физико-химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы,
- образование оболочки оплодотворения.
Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.
В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту.
Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.
Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирование полиспермии:
- в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов,
- вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.
Ж, Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.
В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту.
Чтоб правильно подготовиться к зачатию, необходимо понимать, как происходит оплодотворение женщины, какой путь проходит сперматозоид, будущий эмбрион и на что стоит обратить особенное внимание.
Процесс оплодотворения от начала до конца
Как происходит процесс оплодотворения? В самом общем стадии оплодотворения представляют собой овуляцию, проникновение сперматозоида в яйцеклетку, дальнейшее деление клетки и ее прикрепление к эндометрию.
Более подробно рассмотрим каждый из этапов.
Фолликулярная фаза и работа яичников
Весь менструальный цикл делится на 2 фазы: фолликулярную и лютеинизирующую, которые по длительности относительно равны.
Фолликулярная фаза приходится в среднем на первые 13 дней менструального цикла. В этот период начинают созревание от 2 до 4 фолликулов в каждом яичнике. К концу фолликулярной фазы обычно имеется доминантный пузырек, который превосходит другие клетки в размерах и весе.
В первые две недели менструального цикла в яичниках производится большое количество эстрогена, который отвечает за последующую имплантацию плода, состояние эндометрия.
Концентрация эстрогена достигает своего пика в предовуляторный период, так как под его воздействием происходит разрыв оболочки фолликула и дальнейшее прикрепление яйцеклетки.
Овуляция наступает в зависимости от того, как быстро происходит выработка эстрогенов.
Процесс овуляции
Овуляция происходит в момент, когда концентрация эстрогена достигает своего пика. Под его воздействием в течение от пары часов до нескольких дней рассасывается оболочка фолликула, на месте которого остается жидкость и формируется желтое тело.
После разрыва фолликула начинает путь яйцеклетки по маточным трубам. Способность к оплодотворению яйцеклетки теряется через 12-24 часа после овуляции.
Путь сперматозоидов
В момент семяизвержения женский организм принимает около 200 миллионов сперматозоидов, хотя только 10-20 из них способны достичь яйцеклетки. Чтоб оплодотворить яйцеклетку, сперматозоиду необходимо пройти 4 препятствия:
- Кислотность влагалища — в семенной жидкости наличествуют специальные соединения, которые частично нейтрализуют пагубное воздействие кислоты и иммунную реакцию женского организма. При повышенной кислотности снижается шанс на зачатие.
- Иммунологический фактор — так как любое вторжение в организм инородных тел должно вызывать защитную реакцию, достаточно часто у женщин могут вырабатываться антиспермальные антитела. Их появление может быть вызвано различными факторами, в здоровом организме они не появляются.
- Слизистая пробка закупоривает цервикальный канал, препятствуя продвижению спермы в матку.
- Реснички в маточных трубах способствуют продвижению яйцеклетки вниз по каналу, а значит происходит движение против течения. На протяжении всего пути сперматозоиды также сталкиваются с большим количеством слизи, которая движется в другую сторону.
Сперматозоиды в теле матки сохраняют свою подвижность около 4 суток, после чего этап осеменения женщины можно считать завершенным.
Роковая встреча
Встреча половых клеток мужчины и женщины происходит после незащищенного секса в ампуляторной части фаллопиевой трубы.
При оплодотворении сперматозоид должен преодолеть 2 оболочки:
- лучистый венец;
- блестящая оболочка.
Для расщепления первой оболочки на кончике головки сперматозоида имеется специфический фермент гиалуронидазу, который разрушает структурные ткани. Разрушение оболочки возможно при наличии большого количества сперматозоидов.
Через какое-то время самый сильный сперматозоид доберется до блестящей оболочки, и скорее всего именно он оплодотворит яйцеклетку. Чтоб преодолеть вторую преграду сперматозоид использует ферменты, которые располагаются в акросоме на переднем конце головки.
После взаимодействия рецепторов оболочки и головки половой клетки акросома сливается с внешней стороной оболочки и дает возможность сперматозоиду проникнуть в мембрану яйцеклетки.
После проникновения сперматозоида с помощью рецепторов половых клеток происходит слияние гамет. Яйцеклетка в свою очередь формирует оболочку, чтоб другие сперматозоиды не проникли в неё.
Этапы деления оплодотворенной яйцеклетки
После того, как произошло оплодотворение плодное яйцо проходит несколько стадий трансформаций:
- Зигота. После оплодотворения через 26-30 часов после зачатия происходит первое митотическое деление клетки, в результате чего появляется 2 бластомера. Через 50-60 часов дробления клеток зигота переходит в стадию морулы.
- Морула. Клетки возникшие в результате деления выделяют серозную жидкость, которая заполняет внутреннюю часть морулы, и формируют в нем полость.
- Бластула. На 3-4 сутки деления морулы начинается формирование бластулы — полый пузырек, заполненный жидкостью, имеет однослойное строение. На 4 день происходит дифференциация клеток, в результате чего образуется 2 слоя — трофобласт, наружный, и эмбриобласт, внутренний.
- Бластоциста продолжает свое деление с 30 клеток в начале, и достигает 200 в конце стадии, а также равна 200 мкм.
Процесс процесс оплодотворения женщины по дням
В случае, если произошло оплодотворение, через 6-8 дней происходит начало имплантации бластоцисты в эндометрий. Показатели эндометрия должны быть в норме, так как на прикрепление клетки влияет эластичность, плотность, количество кровяных сосудов ткани.
Имплантация происходит после того, как разрушается блестящая оболочка бластоцисты. Это происходит за день до имплантации. После этого клетки трофобласта выбрасывают пальцевидные отростки для прикрепления к маточной ткани.
Тем временем под воздействием гормонов эндометрий увеличивается и окружает клетку для ее полного погружения.
В результате химических и физических процессов начинает выделяться ХГЧ, который воздействует на желтое тело, яичники, препятствует началу менструации. По ХГЧ уже через день можно определить, произошло ли оплодотворение.
Ощущения при оплодотворении и имплантации
Из заметных признаков имплантации врачи указывают на выделения при оплодотворении. Какие выделения при этом являются нормальными? Белые, прозрачные, молочные, без резкого запаха и зеленых, желтых, коричневых вкраплений. После инсеминации женщина может почувствовать увеличение объемов слизи. Заметные симптомы оплодотворения проявляются после прикрепления плода.
Обычно в первые дни или в течение нескольких часов после начала имплантации могут наблюдаться кровянистые выделения. Такие признаки появляются примерно у 30% женщин. Также в течение суток может болеть внизу живота, имеются и другие неприятные ощущения.
Иногда женщины задаются вопросом, почему не происходит оплодотворение. Иногда проблема заключается в непроходимости цервикального и маточного каналов, повышенной кислотности, низкой подвижности сперматозоидов, наличии антиспермальных антител и других факторах.
Когда оплодотворение в организме женщины произошло, наступает процесс деления клетки с последующей имплантацией плода, что уже формирует будущего человека.
В момент семяизвержения женский организм принимает около 200 миллионов сперматозоидов, хотя только 10-20 из них способны достичь яйцеклетки. Чтоб оплодотворить яйцеклетку, сперматозоиду необходимо пройти 4 препятствия:
На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физикохимические изменения поверхностного слоя цитоплазмы и образование оболочки оплодотворения. Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.
Поверхность зрелого неоплодотворенного яйца морского ежа имеет структуру, изображенную схематично на рис. 27.
В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца.
процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена на рис. 27. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.
После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.
Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирование полиспермии: в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов. Затем следует вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.
Ж. Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное препятствие Для ^проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.
А. С. Гинзбург (1967) считал, что у яиц осетровых и лососевых рыб, а также и у морского ежа блокирование полиспермии — это одноактный процесс, основанный на секреции содержимого кортикальных телец, так как блокирование проникновения спермиев в ооплазму совпадает по времени с процессом выделения содержимого кортикальных гранул.
Как видим, существуют разные мнения по этому вопросу. Следует думать, что механизм блокирования у яиц разных животных различен. Приведем еще один пример кортикальной реакции, изученной А. С. Гинзбург и Т. А. Детлаф (1960—1962) на яйцах осетровых рыб.
Электронно-микроскопическое изучение оплодотворенных яиц дало возможность определить, что уже через 5 с после осеменения яиц севрюги содержимое кортикальных гранул начинает изливаться под оболочку, но весь процесс секреции растягивается до 2 мин.
Как видим на примере яиц морских ежей и осетровых рыб, кортикальным гранулам принадлежит большая роль. Это установлено исследованиями на яйцах многих других животных. Различают в связи с разной консистенцией содержимого кортикальные гранулы и кортикальные альвеолы. Электронно-микроскопические исследования яиц осетра и севрюги показали, что кортикальные гранулы имеют разную форму и размеры (от 0,3—0,5 до 5 мкм). Располагаются они в непосредственном контакте с клеточной оболочкой. Кортикальные альвеолы, обнаруженные у 5—6 , видов костистых рыб, представляют тельца более крупные — до 35 мкм в диаметре. Интересно, что строение кортикальных альвеол видоспецифично. Основными компонентами кортикальных гранул и альвеол являются полисахариды, по-видимому, связанные с белками. Мембраны кортикальных альвеол костистых рыб содержат лициды.
В связи с бурно протекающими при оплодотворении процессами в кортикальном слое происходят энергичные изменения в состоянии всего яйца. У яиц амфибий на стороне, противоположной месту вхождения сперматозоида, в области экватора происходит видимое изменение в пигментации: пигмент отступает внутрь, и эта часть поверхности яйца становится более светлой (серой, если пигмент был черным, или желтоватой, если пигмент бурый), представляя серый серп или серый полумесяц.
Очевидно, что такие преобразования не могли бы наступить без специфических биохимических процессов, без перемещения цитоплазмы, вызванного проникновением сперматозоида. При оплодо
творении изменяется состояние всего яйца. Процессы эти изучены недостаточно даже у таких излюбленных эмбриологами объектов, как амфибии. Так, имеют еще место споры о механизме образования «серого серпа».
И у яиц всех других животных при оплодотворении происходят специфичные для каждого вида организмов процессы изменения протоплазмы. Вскоре после проникновения сперматозоида в яйцо морского ежа Paracentrotus livMus пигментированный слой протоплазмы (а пигмент у ооцита распределен относительно однородно во всем поверхностном слое цитоплазмы) приходит в состояние возбуждения, происходит быстрое передвижение участков цитоплазмы, так что ниже экватора образуется отчетливое пигментированное «кольцо». Процесс этот начинается в месте вхождения сперматозоида в яйцо.
О больших физико-химических изменениях, происходящих во всем яйце, свидетельствуют и передвижения в цитоплазме яйца как собственного ядра, так и проникшего сперматозоида, точнее — его головки и шейки. При вхождении сперматозоида впереди оказывается головка, а затем шейка, где локализована центросома. Близлежащая цитоплазма яйца изменяется, возникают лучи уплотненной цитоплазмы, в связи с чем головка сперматозоида перемещается так, что впереди оказывается центросома. Вместе с движением головки сперматозоида происходит и движение ядра яйцеклетки. Нельзя думать, что эти движения хаотичны. Наоборот, можно говорить о закономерной «тропе оплодотворения». По мере движения ядер навстречу друг другу происходит изменение их организации. Наиболее характерным признаком при преобразовании ядер в пронуклеусы считается начало репликации в них ДНК- В конце концов оба пронуклеуса приходят в соприкосновение, и наступает их соединение (рис.
Рис. 28. Оплодотворение у стерляди (по Г. М. Персову, 1955):
А — погружение в толщу желтка мужского и женского пронуклеусов (через 1 ч 43 мнн после осемеие* иня, температура воды 10 °С); Б — сближение пронуклеусов (через 1 ч 30 мнн после осеменения, темпера- тура воды 14,8*С); В -метафаза деления сегмеитацнонного ядра (через 3 ч после осеменения, температура воды 14,8 °С)
Процесс оплодотворения можно рассматривать как выведение яйца из состояния «анабиоза» (см. гл. II). В ходе первых 5—6 дроблений происходит восстановление нормального соотношения между ядром и цитоплазмой и вместе с тем обмена веществ, свойственного нормальным соматическим клеткам, не потерявшим способность к делению. Близкий к этому взгляд высказал Браше, который предполагал, что неоплодотворенное яйцо находится в состоянии «анестезии», «отравления». Оплодотворение возвращает яйцеклетку к дыханию первичных ооцитов.
Несмотря на то что яйцеклетка имеет необходимые аппараты для синтеза белков, многочисленные исследования показывают, что синтез белка в ней не происходит. Причины этого не ясны: имеются ли в яйце какие-либо ингибиторы (тормозящие вещества) или, несмотря на наличие всех компонентов белоксинтезирующего аппарата, отсутствуют какие-то необходимые связи и сочетания между этими компонентами.
При оплодотворении незамедлительно начинается интенсивный синтез белков, матрицами для которого в течение первых стадий развития служат в основном матричные (информационные) РНК, синтезированные в процессе развития яйцевой клетки. Но тотчас после оплодотворения начинается и синтез новых мРНК. Особенна много доказательств этому дано в опытах Т. Гультина (1950) и Д. Стаффорда (1964) на яйцах морских ежей.
Активацию белоксинтезирующего аппарата в яйцеклетках в связи с оплодотворением можно доказать и в опытах in vitro. Т. Гультин в 1961 г. обнаружил, что рибосомы, выделенные из не- оплодотворенного яйца в бесклеточной среде, оказываются неактивными, а рибосомы, выделенные из яйцеклетки через 10 мин после оплодотворения, уже синтезируют белок. Через час после оплодотворения (начало первого дробления) активность выделенных рибосом достигает максимума.
Ж. Браше (1963) и В. Гличин (1965) отмечали, что в зрелых яйцевых клетках морских ежей до оплодотворения не происходит синтеза РНК. Тотчас после оплодотворения начинается синтез не- рибосомальных типа информационных РНК.
Следует отметить, что синтез белков активируется как при оплодотворении, так и при партеногенезе.
Механизм активации яйца при оплодотворении не выяснен. Известно только, что у морских ежей сначала происходит усиление интенсивности дыхания, разрушение кортикальных гранул, активация некоторых ферментов, а уже затем — лишь через 5—7 мин после оплодотворения наблюдается возрастание синтеза белков. Через 30 мин после оплодотворения яйца морского ежа уровень белкового синтеза возрастает в несколько раз по сравнению с неоплод отворенным.
Интересный факт обнаружен при изучении рибосом. В результате оплодотворения происходит быстрое образование полисом- ных структур. В неоплодотворенном яйце морского ежа лишь немногие рибосомы объединены в полисомы, а через 40—120 мин после оплодотворения 25—40% рибосом объединяются в полисом- ные агрегаты. Благодаря этому постепенному изменению (формирование полисом) и возрастает скорость синтеза белка.
Синтез ДНК, согласно данным Ж- Браше (1968), начинается тотчас же после оплодотворения. Несколько позже начинается синтез РНК, а затем и синтез белков. Однако имеются данные о том, что синтез иРНК начинается также тотчас после оплодотворения.
Из всех данных биохимии можно сделать заключение, что оплодотворение яйца — это начало работы всего аппарата, от которога зависит синтез белка, начало функционирования нового ядра, о чем свидетельствует синтез новых иРНК.
Несмотря на то что яйцеклетка имеет необходимые аппараты для синтеза белков, многочисленные исследования показывают, что синтез белка в ней не происходит. Причины этого не ясны: имеются ли в яйце какие-либо ингибиторы (тормозящие вещества) или, несмотря на наличие всех компонентов белоксинтезирующего аппарата, отсутствуют какие-то необходимые связи и сочетания между этими компонентами.
Девчата, я родила почти два года назад.И до недавнего времени считала, что всё было относительно нормально.Но недавно наткнувшись на одну статью о родах, задумалась… Ну во-первых я когда лежала со схватками у меня было сильное кровотечение в течении всего времени(как приехала в роддом, меня посмотрел врач и у меня началось кровотечение).Подо мной вся кровать была в крови(и это не считая, что я ещё 6-7 пелёнок одноразовых сменила).Когда я спросила у своего врача, нормально ли это, она сказала, что так бывает, ничего страшного.Рожала я за деньги, так что вроде уход за мной нормальный был. То что было много крови, это я знала, но думала, что это нормально.В выписном листе мне написали, что кровопотеря при родах была 2500 мл.Я ужаснулась, но повторюсь, до недавнего времени считала, что это нормально(я же не врач).Спустя два года, читаю статьи в интернете, о том что в норме до 1000 мл.А при кровопотере свыше 2500 мл возникает необходимость удаления матки.И в любом случае делается переливание крови.Вообщем, я не врач — не знаю.Но теперь хочется разобраться, так ли это страшно на самом деле и почему такое могло быть? Ведь зная причины, возможно, я смогу избежать этого в следующие роды(всё-таки ребёночка ещё одного хочется).Если кто что-то знает, напишите, пожалуйста! И сколько у вас была кровопотеря? А то может я зря озадачилась?!
Нормальная кровопотеря при естественных родах
Чрезмерное выделение крови представляет собой угрозу для жизни матери и ребенка. Когда физиологическая кровопотеря усиливается, прибегают к экстренному родоразрешению.
Жизнеугрожающими причинами кровопотерь в родах, превышающих нормальные показатели, являются:
- Врастание плаценты в мышечный слой матки, что не позволяет удалить ее полностью. Части плаценты остаются в ней, кровотечение усиливается. Это является показанием для хирургического вмешательства.
- Разрыв матки – возникает при сильных потугах, сопровождается обильным кровотечением в брюшную полость, требует резекции детородного органа.
- Наличие опухолей в полости матки, которые при родах травмируются.
Естественные родовые пути имеют обширное кровеносное снабжение, поэтому при использовании различных вспомогательных инструментов в родах могут вызывать их травматизацию с последующим кровотечением и осложнениями.
Нормой потери крови при родах считается значение в пределах 200–500 мл. Если оно превышает этот показатель в 2–3 раза, то без осложнений не обойтись. В таких случаях прибегают к непрямому переливанию крови. Когда показатель составляет более 2021 мл, повышается вероятность летального исхода.
Не всегда большие кровопотери – это патология. У беременных женщин увеличивается объем циркулирующей крови, но снижается ее свертываемость. Если костный мозг быстро включается в работу и активно синтезирует эритроциты – допустимая кровопотеря не скажется на состоянии здоровья и не потребует переливания.
Если роды прошли успешно и здоровью ничего не угрожает, то кровотечение являлось вполне физиологическим. У каждой женщины роды проходят индивидуально, поэтому сложно предугадать сценарий. Для одной роженицы потеря в 400 мл крови является жизнеугрожающей, а для второй 1 л — норма.
Девчата, я родила почти два года назад.И до недавнего времени считала, что всё было относительно нормально.Но недавно наткнувшись на одну статью о родах, задумалась… Ну во-первых я когда лежала со схватками у меня было сильное кровотечение в течении всего времени(как приехала в роддом, меня посмотрел врач и у меня началось кровотечение).Подо мной вся кровать была в крови(и это не считая, что я ещё 6-7 пелёнок одноразовых сменила).Когда я спросила у своего врача, нормально ли это, она сказала, что так бывает, ничего страшного.Рожала я за деньги, так что вроде уход за мной нормальный был. То что было много крови, это я знала, но думала, что это нормально.В выписном листе мне написали, что кровопотеря при родах была 2500 мл.Я ужаснулась, но повторюсь, до недавнего времени считала, что это нормально(я же не врач).Спустя два года, читаю статьи в интернете, о том что в норме до 1000 мл.А при кровопотере свыше 2500 мл возникает необходимость удаления матки.И в любом случае делается переливание крови.Вообщем, я не врач — не знаю.Но теперь хочется разобраться, так ли это страшно на самом деле и почему такое могло быть? Ведь зная причины, возможно, я смогу избежать этого в следующие роды(всё-таки ребёночка ещё одного хочется).Если кто что-то знает, напишите, пожалуйста! И сколько у вас была кровопотеря? А то может я зря озадачилась?!
http://mylektsii.ru/7-77040.htmlhttp://vseobiology.ru/brr/183-biokhimicheskie-izmeneniya-proiskhodyashchie-v-yajtse-posle-oplodotvoreniyahttp://dazachatie.ru/podgotovka/protsess-oplodotvoreniyahttp://myzooplanet.ru/individualnogo-razvitiya-biologiya/obolochka-oplodotvoreniya-biohimicheskie-21202.htmlhttp://www.baby.ru/answers/pregnant/category-4718041/question-217285374/
Давайте вместе будем делать материал еще популярнее, и после его прочтения сделаем репост в удобную для Вас социальную сеть
.
